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【佳学基因检测】男性生殖功能与调节的基因解码:基因检测的依据

【佳学基因】男性生殖功能与调节的基因解码:基因检测的依据 第一节 男性生殖功能与调节 男性的主要生殖器官为睾丸(testis),此外还有附睾、输精管、精囊、前列腺、尿道球腺和阴茎等附

佳学基因检测】男性生殖功能与调节的基因解码:基因检测的依据


男性的主要生殖器官为睾丸(testis),此外还有附睾、输精管、精囊、前列腺、尿道球腺和阴茎等附属性器官。睾丸由生精小管与间质细胞(interstitial cell)组成。前者是生成精子的部位,后者具有内分泌功能,可分泌雄激素(androgen)。睾丸的功能受到下丘脑-腺垂体-睾丸轴活动的调节。

一、睾丸的功能

(一)睾丸的生精作用

睾丸的生精作用是指精子(spermatozoa)在睾丸成熟的过程,在睾丸小叶的生精小管中完成。在胚胎形成阶段,原始生殖细胞移至睾丸成为精原细胞。到青春期,精原细胞开始进行有丝分裂,依次经历初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞等几个阶段,最终发育为成熟精子。在生精小管管壁中,各种不同发育阶段的生精细胞由基膜至管腔依次排列,分别为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和分化中的精子,最终脱离管壁进入管腔。生精小管管壁中还有为各级生殖细胞提供营养的支持细胞,起着保护与支持的作用,为生精细胞的发育提供合适的微环境。

生精是一个连续的过程,可分为三个阶段(图12-1)。第一阶段,精原细胞进入支持细胞层,逐步形成初级精母细胞。第二阶段,初级精母细胞经第一次减数分裂形成次级精母细胞。此后随即进行第二次减数分裂形成精子细胞。经过这个阶段,每个精子细胞中染色体数目减半,即具有23条染色体。第三阶段,在精子细胞形成初期,还具备普通上皮细胞的特征,但很快开始伸长,并经过复杂的形态变化形成精子,精子发育成熟后脱离支持细胞进入管腔中。
 

精子形如蝌蚪,全长60μm,由头部和尾部构成。头部包括核、顶体及后顶体鞘等部分。顶体中含有丰富的透明质酸酶、蛋白水解酶等,在精子与卵子结合并最终形成受精卵的过程中起重要作用。精子的尾部又称鞭毛,其有规律的前后摆动使精子具备运动能力。新生成的精子需被输送至附睾进一步成熟,停留18~24小时后才获得初步运动能力。正常精子在液体中的运动速度是1~4mm/min。

精原细胞发育成为精子的整个过程称为一个生精周期,约需两个半月左右。在一个周期中,一个精原细胞经过多次分裂产生近百个精子,1g成人睾丸组织每天可生成107个精子。生精过程平均开始于13岁,可持续几乎一生,但在45岁之后,随着生精小管的萎缩,生精能力逐渐减弱。精子生成需要适宜的温度,阴囊内温度较腹腔内温度低2℃左右,适于精子的生成。在胚胎发育期间,由于某种原因睾丸未能降入阴囊,而是停留在腹腔或腹股沟内,则称为隐睾症。在这种情况下,生精小管不能正常发育,也无精子产生,是男性不育的原因之一。吸烟和酗酒也可导致精子活力降低,畸形率增加,甚至少精或无精。

(二)睾丸的内分泌功能

1.雄激素

雄激素是含有19个碳原子的类固醇激素,由睾丸的间质细胞分泌,主要有睾酮(testosterone,T)、双氢睾酮(dihydrotestosterone,DHT)、脱氢表雄酮(dehydroepiandrosterone,DHEA)、雄烯二酮(androstenedione)和雄酮(androsterone)等几种。睾酮进入靶组织后可转变为双氢睾酮,后者是体内生物活性最强的雄激素。

血液中97%~99%的睾酮与血浆蛋白结合,只有1%~3%睾酮是游离的。其中,65%睾酮与血浆中性激素结合球蛋白(sex hormone binding globulin,SHBG)结合,而余下的33%则与血浆白蛋白或其他血浆蛋白结合。睾酮主要在肝脏灭活,由尿排出,少量经粪便排出。结合与游离形式的睾酮处于动态平衡状态,结合形式的睾酮可作为血浆中的贮存库。20~50岁的正常男性,睾丸每日约分泌4~9mg睾酮,血浆睾酮浓度为(22.7±4.3)nmol/L。50岁以上的男子,睾酮的分泌量随年龄增长而逐渐减少。此外,成年男子血中睾酮水平表现出年节律、昼夜节律及脉冲式分泌现象,且个体差异较大。

睾酮的作用比较广泛,主要有:①胚胎发育期间,在Y染色体的性别决定基因(sex-determining region Y,SRY)的控制下,可诱导胚胎的性器官男性化,并促进睾丸下降至阴囊;②维持生精作用:促进生精细胞的分化和精子的生成过程,提供精子生成所需的微环境;③促进并维持男性第一性征和第二性征;刺激和维持性欲;④影响代谢:提高基础代谢率;促进蛋白质合成,特别是肌肉和生殖器官的蛋白质合成;促进骨骼生长与钙、磷沉积;⑤其他:促进水、钠潴留效应、刺激红细胞生成等。

2.抑制素

抑制素(inhibin)是睾丸支持细胞分泌的糖蛋白激素,由α和β两个亚单位组成,分子量为31 000~32 000。由于β亚单位的差异,可分为抑制素A和抑制素B两种形式。抑制素对腺垂体的促卵泡激素(follicle stimulating hormone,FSH)的合成和分泌有很强的抑制作用,而同样生理剂量的抑制素对黄体生成素(luteinizing hormone,LH)分泌却无明显影响。

在睾丸中,还存在着激活素(activin),是由抑制素的两种β亚单位组成的同源或异源二聚体,与抑制素结构近似而作用相反,可促进腺垂体FSH的分泌。

 

二、睾丸功能的调节

睾丸的生精过程和内分泌作用均受下丘脑-腺垂体的调节,睾丸分泌的激素又对下丘脑-腺垂体进行负反馈调节,构成下丘脑-腺垂体-睾丸轴(图12-2),从而维持生精过程和各种激素水平的相对稳定。此外,在睾丸内还存在着复杂的局部调节机制。

(一)下丘脑-腺垂体对睾丸活动的调节

下丘脑分泌的促性腺激素释放激素(gonadotropin-releasing hormone,GnRH)经垂体门脉到达腺垂体,促进腺垂体促性腺激素细胞合成和分泌FSH和LH。LH主要作用于睾丸间质细胞,FSH主要作用于生精细胞与支持细胞。动物实验证明,毁损下丘脑GnRH神经元所在部位,或下丘脑病变涉及这些区域,将使睾丸萎缩,功能丧失。幼年动物摘除垂体后,导致睾丸及附性器官不能发育成熟,呈幼稚状态。成年雄性动物垂体摘除后,睾丸发生萎缩,生精细胞和间质细胞发生退变,数量减少,生精过程停止,睾酮分泌减少,附性器官也发生萎缩。如果给上述动物及早补充垂体促性腺激素,则上述现象可以避免或逆转。

1.腺垂体对生精作用的调节

生精过程受FSH与睾酮的双重控制,FSH起着始动作用,睾酮则起着维持效应。LH的作用是通过刺激睾丸间质细胞分泌睾酮而间接实现的。实验证明,FSH可使未成年雄性大鼠生精小管上的生精细胞数量明显增加。成年雄性动物在摘除垂体后,虽然缺乏FSH和LH,但注射睾酮仍能维持生精过程,而在幼年动物生精过程尚未开始时,仅有睾酮则难以启动生精过程。

2.腺垂体对间质细胞睾酮分泌的调节

睾丸间质细胞膜上存在LH受体,LH与间质细胞膜上的相应受体结合,通过G蛋白介导,激活腺苷酸环化酶,促进细胞内cAMP的生成。cAMP再激活依赖cAMP的蛋白激酶,加速蛋白质磷酸化过程,促进胆固醇进入线粒体内合成睾酮,并增加间质细胞膜对Ca2+的通透性,使细胞内Ca2+浓度升高,促进睾酮的分泌,故LH又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone,ICSH)。FSH则具有增强LH刺激睾酮分泌的作用。此外,FSH还可促进支持细胞产生雄激素结合蛋白(androgen binding protein,ABP),ABP与睾酮结合,可使生精小管局部的睾酮维持在高浓度,从而促进生精过程。

(二)睾丸激素对下丘脑-腺垂体的反馈调节

睾酮达到一定浓度后,便可作用于下丘脑和垂体,抑制GnRH分泌,进而抑制LH的分泌,产生负反馈调节作用,从而使血中睾酮浓度稳定在一定水平。但睾酮对腺垂体促性腺激素的影响只限于LH的合成与分泌,对FSH分泌无影响。

FSH能刺激支持细胞分泌抑制素,而抑制素对腺垂体的FSH分泌有负反馈调节作用。此外,FSH还可激活支持细胞内的芳香化酶,促进睾酮转变为雌二醇,后者可降低腺垂体对GnRH的反应性。

 

(责任编辑:佳学基因)
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